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　　恒溫是一種能夠產生和保存代謝熱量，維持高于周圍環境的體溫的能力。恒溫常見于哺乳動物和鳥類。由于水的高導熱性，魚類在保持體溫方面面臨著巨大的挑戰，只有不到0.1% 的魚類能夠保存體內產生的熱量。恒溫性魚類具有強的游泳效率，高耐寒性，垂直遷移的良好視力，以及在捕食者-獵物互動和生態位擴張方面的競爭優勢。金槍魚，劍魚等被稱為局部恒溫物種，最近人們發現月魚，具有全身恒溫，這被認為是魚類中獨一無二的。然而，其潛在的分子機制仍不清楚。月魚為研究水生動物全身恒溫動物的進化機制提供了極好的機會。 

　　全球分布的月魚最初被描述為Lampris guttatus (Brünnich, 1788)，后來根據地理分布和形態學分為小眼太平洋月魚（Lampris incognitus）、南部斑點月魚（Lampris australensis）、大眼太平洋月魚（Lampris meggalopsis）、北大西洋月魚（Lampris guttatus）和東大西洋月魚（Lampris lauta）。近日，深海所何舜平研究團隊在期刊Zoological Research接收題目為“Opah (Lampris megalopsis) genome sheds light on the evolution of aquatic endothermy”的研究。本研究的月魚是由中國金槍魚延繩釣船“平太榮65號”在南印度洋海域采集，并于2018年9月12日由“平太榮冷2號”運往中國舟山進行解剖和肌肉提取(圖1)。細胞色素c氧化酶I (CoI)和細胞色素b (Cytb)基因建樹，鑒定該樣品為大眼太平洋月魚 (L. megalopsis)。我們組裝了大眼太平洋月魚的基因組(1 091 Mb)，由12081個contigs組成，其中contig N50為590 kb, N90為30 kb。在月魚基因組中共注釋了23755個基因。 

圖1 本研究采集的月魚樣品，拍攝于南印度洋，中國籍金槍魚延繩釣船“平太榮65號”。 

　　我們利用月魚基因組與其他非恒溫魚類進行比較基因組學分析，單拷貝直系同源基因進行正選擇和快速進化分析，多拷貝基因家族進行擴張和收縮分析，候選基因進行GO和KEGG注釋富集，發掘與月魚產熱和保溫相關的候選基因（圖2）。基于之前形態學的研究，我們知道月魚的產熱方式之一是深紅色肌肉的代謝產熱，慢肌的含量是目前已報道魚類中最高的，所以我們在慢肌的發育和分化相關的基因中發現了3個正選擇基因和1個快速進化基因，其中Gli1和Dcn均被報道降低表達慢肌含量減少，反之亦然；在肌肉的收縮和舒張過程中，鈣離子的扮演著非常重要的角色，鈣離子能夠調控收縮蛋白的活性，KEGG 鈣離子的信號通路中我們發現了3個正選擇基因還有3和基因家族擴張；肌纖維的組裝中，有6個正選擇基因參與肌纖維的正確組裝和肌纖維的基本組成。月魚高的顱溫來自于另一個產熱方式，眼睛上直肌的肌肉有高的檸檬酸活性，之前也有人報道是由肌磷脂蛋白（Sln）介導的非顫抖性產熱，肌肉中缺少肌纖維，有更高含量的Serca和Ryr1，當肌磷脂蛋白與Serca結合時導致鈣離子“打滑”，從而導致更高的ATP消耗產熱；月魚中Serca基因快速進化，Ryr1基因受到正選擇。任何機器的運轉都離不開能量的供應，月魚全身性的恒溫預示著比其他魚類消耗更大的能量；我們在能量供應方面發現，1個正選擇基因Pgm2涉及到糖異生，還有1個正選擇基因Dlat涉及到三羧酸循環，另外我們發現在乳酸脫氫酶A(Ldha)中有兩個正選擇位點，經過基因合成，原核表達，擴大化培養，純化蛋白后檢測酶活性顯示，月魚的乳酸脫氫酶A活性高于三刺魚，月魚正選擇位點突變后酶活性顯著性降低，說明月魚的乳酸脫氫酶酶A活性高于三刺魚，且正選擇位點扮演了重要的角色；保溫方面，由于水的高比熱容，魚類恒溫的一個重大挑戰是鰓中的熱量散失，月魚鰓弓的解剖顯示存在逆熱流交換的血管網，在眼睛的上直肌中同樣存在；在血管的發育過程中2015年Kidoya報道老鼠皮膚中動靜脈血管并列的現象是由動脈血管產生Apelin，靜脈血管特異性表達Apelin 受體，Apelin誘導靜脈血管內皮趨化性，動靜脈血管之間細胞外基質重構支持靜脈移位，最終使動脈血管和靜脈血管平行；其中Ang1能夠誘導Apelin表達，Ang-1 在月魚中擴張；或許在某種程度上增加了月魚中豐富的逆熱流交換血管網的形成；保溫的另一個策略是厚的脂肪組織，在深紅色慢肌、鰓弓中逆熱流交換血管網和眼睛上直肌都外被厚的脂肪組織隔絕海水，所以我們又將目光放在了脂肪相關的通路中，在脂肪酸代謝通路中Aact受到正選擇，Insig1和Ebf2快速進化；脂肪不僅有物理的隔離作用，同時脂肪因子也會影響內部的血管功能通過AMPK信號通路，我們在AMPK信號通路中發現有2個快速進化基因Adipor和Insig1； 

圖2 總結月魚全身性恒溫的遺傳基礎。 

　　在本研究中，我們首次發布了大眼太平洋月魚的基因組，并與非恒溫魚類進行了比較基因組分析，揭示了恒溫魚類的遺傳基礎。通過對正選擇、快速進化和基因家族擴張分析，我們發現了可能與產熱和保溫有關的候選基因豐富了魚類中恒溫的研究，為清晰水生生物恒溫性奠定基礎。 

　　深海所何舜平與水生所楊連東為該研究的通訊作者，深海所薄晶為論文第一作者。 

　　https://www.zoores.ac.cn/en/article/doi/10.24272/j.issn.2095-8137.2021.183